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Un mwbwormone (termine coniato nel 1905 dal verbo mwcagreco mwcqὁρμάω (ormào), che significa "stimolare", "eccitare" o "risvegliare")cite-ref-1[1] è una sostanza che in un mwdgorganismo vivente funge da messaggero mwdwchimico;cite-ref-0-2-0[2]cite-ref-3[3] viene secreto nel plasma da mwgaghiandole o mwgqcellule endocrine con il compito di trasmettere mwggsegnali da una mwgwcellula (o un gruppo di cellule) a un'altra cellula (o altro gruppo di cellule), agendo su bersagli distanti con efficacia anche a concentrazioni molto basse.cite-ref-5-4-0[4] Un ormone secreto specificatamente dai neuroni nel cervello è detto mwianeurormoni.cite-ref-5[5] In generale, solo le cellule bersaglio dotate di recettori per l'ormone rispondono al segnale.cite-ref-6[6]

Gli ormoni sono responsabili di svariati effetti a lungo termine all'interno dell'organismo che coinvolgono il mwkgmetabolismo, la regolazione dell'ambiente interno (mwkwtemperatura corporea, mwlabilancio idrico e ionico), la riproduzione, la crescita e lo sviluppo. Essi agiscono sulle cellule dell'organo bersaglio essenzialmente in tre modalità: controllo e regolazione dell'mwlqespressione genica e sintesi di proteine, modulazione della velocità di reazioni enzimatiche e controllo e regolazione del trasporto ionico o molecolare attraverso le membrane cellulari.cite-ref-7[7]cite-ref-4-8-0[8]

L'effetto dell'ormone può essere temporaneo e limitato nel tempo, a causa della cessazione della loro produzione, della loro rimozione dal sangue o della terminazione dell'attività della cellula bersaglio. La velocità di degradazione dell'ormone è indicata dalla sua emivita.cite-ref-5-4-1[4]

• Meccanismo di azione

• Interazione ormonale

• Patologie endocrine

• Struttura

• Ormoni peptidici e proteici

• Ormoni steroidei

• Ormoni derivati da amminoacidi

• Analoghi sintetici degli ormoni

• La regolazione del rilascio di ormoni

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Virtualmente, tutti i tessuti dell'organismo rispondono agli ormoni, e le azioni ormonali possono essere suddivise fondamentalmente in quattro categorie.cite-ref-3-9-0[9]

• mwraSviluppo e crescita: l'influenza degli ormoni nello sviluppo è evidente fin dalla fase fetale. Ad esempio, la carenza di ormoni tiroidei può causare alterazioni nel mwrqsistema nervoso centrale, mentre le anomalie nella secrezione degli steroidi gonadici possono portare a difetti nella differenziazione sessuale, come l'mwrgermafroditismo o lo pseudoermafroditismo. Dopo la nascita, gli ormoni che principalmente controllano la crescita sono l'mwrwormone della crescita (GH), le mwsasomatomedine, la mwsqVitamina D (necessaria per la maturazione dello scheletro), gli steroidi sessuali (che inducono la saldatura delle epifisi) e gli ormoni tiroidei.

• mwtaProduzione di energia e utilizzo dei substrati metabolici: l'mwtqinsulina, il mwtgglucagone, la mwtwsomatotropina, le mwuacatecolamine, gli ormoni tiroidei e i mwuqglicocorticoidi regolano il metabolismo dei carboidrati, dei grassi, delle proteine e degli acidi nucleici. Questi ormoni sono responsabili della conversione dei nutrienti assunti con la dieta in energia immediatamente utilizzabile (come la produzione di calorie) o in processi sintetici (come la sintesi di tessuti o la formazione di depositi).

• mwvaMantenimento dell'omeostasi: gli ormoni sono responsabili del mantenimento e della regolazione delle condizioni ottimali di tutti gli organi e i sistemi del corpo, anche in risposta ai cambiamenti ambientali. Essi controllano i principali meccanismi mwvqomeostatici, tra cui la mwvgpressione arteriosa, la mwvwfrequenza cardiaca, il bilancio idroelettrolitico, l'mwwaequilibrio acido-base, la mwwqtemperatura corporea e la composizione dei tessuti corporei (come la massa ossea, il tessuto muscolare e il tessuto adiposo).

• mwxaRiproduzione: gli ormoni svolgono un ruolo chiave nel controllo dello sviluppo e della funzione delle mwxqgonadi. Contribuiscono anche alla differenziazione anatomica, funzionale e comportamentale dei due sessi. Gli mwxgestrogeni, il mwxwprogesterone e gli mwyaandrogeni, regolati dagli ormoni ipofisari, consentono la maturazione sessuale, l'acquisizione e il mantenimento della capacità riproduttiva, la mwyqgravidanza, il mwygparto e la mwywlattazione.

Gli ormoni sono caratterizzati da meccanismi di interazione definiti come mwzgsinergia, permissività ed antagonismo.cite-ref-5-4-2[4]cite-ref-10[10]

• Quando due o più ormoni agiscono in combinazione e il loro effetto è superiore alla somma degli effetti individuali, si parla di interazione sinergica. Ad esempio il potere mwcqiperglicemizzante di mwcgglucagone ed mwcwadrenalina.

• Se un ormone non può manifestare pienamente il suo effetto senza la presenza di un secondo ormone, si dice che il secondo ormone è permissivo nei confronti del primo. Ad esempio il mwdqfattore di crescita insulino-simile IGF-1 stimola la crescita scheletrica in presenza degli ormoni tiroidei.

• Quando un ormone contrasta l'azione fisiologica di un altro ormone, si definiscono antagonisti. Ad esempio l'mwdwinsulina ed il mweaglucagone.

Le patologie causate da un eccesso di ormoni sono generalmente dovute a ipersecrezione. I sintomi di una carenza ormonale si manifestano mwfaquando viene prodotta una quantità insufficiente di ormone (iposecrezione). Le alterazioni nella risposta del tessuto bersaglio posso offrirti e derivare da difetti nei recettori per l'ormone o nelle vie di trasduzione del segnale. Le patologie primarie si sviluppano nell'ultima ghiandola endocrina di una via endocrina. Una patologia secondaria si origina in uno dei tessuti che producono ormoni trofici.cite-ref-5-4-3[4]

Gli ormoni possono essere classificati in tre categorie: ormoni peptidici o proteici, formati da tre o più mwhwaminoacidi; ormoni steroidei, derivati dal mwiacolesterolo; e ormoni derivati dagli aminoacidi, come la mwiqtirosina (es. mwigcatecolamine e ormoni tiroidei) o il mwiwtriptofano (es. mwjamelatonina).cite-ref-5-4-4[4]cite-ref-11[11]

Gli ormoni peptidici includono mwlwpeptidi di dimensioni ridotte, mwmapolipeptidi e mwmqglicoproteine di maggiori dimensioni molecolari. Essi sono solubili in acqua e quindi circolano liberamente nel mwmgplasma ed hanno una breve mwmwemivita. Essi si legano ai recettori di superficie presenti sulle cellule bersaglio, innescando risposte cellulari rapide attraverso la trasduzione del segnale. In alcuni casi, gli ormoni peptidici inducono anche la sintesi di nuove proteine. Gli ormoni peptidici vengono sintetizzati come preproormoni e successivamente elaborati in proormoni. Questi ultimi vengono suddivisi in ormoni attivi e frammenti peptidici che vengono rilasciati insieme. La sintesi degli ormoni peptidici avviene seguendo lo stesso processo delle altre molecole proteiche non ormonali, che comprende la sintesi nel mwnareticolo endoplasmatico, il trasporto alle mwnqcisterne di Golgi e l'immagazzinamento nei granuli secretori. Tuttavia, gli ormoni peptidici si distinguono per la sintesi codificata da più mwnggeni, la formazione di più ormoni da un precursore comune e la sintesi in più subunità. Il processo di sintesi inizia con la traduzione delle informazioni contenute nel DNA genico e prosegue in un ordine preciso grazie ai segnali specifici mediati dall'mwnwmRNA (RNA messaggero).cite-ref-4-8-1[8]cite-ref-5-4-5[4]

Gli ormoni proteici derivano da precursori più grandi e complessi, che subiscono successivi processi mwqqproteolitici fino a formare l'ormone finale. Sulla base di queste caratteristiche, possono essere suddivisi in diversi gruppi: alcuni polipeptidi, prima di essere trasformati nel prodotto finale, possono essere rilasciati nel circolo come pre-pro-ormoni e svolgere una certa attività biologica, come nel caso dell'mwqginsulina. Altri complessi molecolari sono costituiti da sequenze che non si ritrovano nell'ormone finale o che danno origine a diversi prodotti biologicamente attivi. Un altro gruppo di ormoni proteici più complessi è sintetizzato in due pre-subunità che successivamente si uniscono. Questo meccanismo di secrezione si verifica, ad esempio, negli ormoni ipofisari come l'ormone stimolante della tiroide (TSH), l'ormone follicolo-stimolante (FSH), l'ormone luteinizzante (LH) e la gonadotropina corionica umana (HCG), che contengono un'elevata quantità di carboidrati e appartengono alla classe delle glicoproteine.cite-ref-4-8-2[8]

Lista di ormoni peptidici suddivisi per organo secretorio:cite-ref-2-12-0[12]cite-ref-13[13]

mwuqIpotalamo

• mwvaArginin-vasopressina

• mwvgOrmone di rilascio della tireotropina (TRH)

• mwwaOrmone di rilascio della corticotropina (CRH)

• mwwgOrmone di rilascio della gonadotropina (GnRh)

• mwxaOrmone di rilascio della somatotropina (GHRH)

• Ormone di rilascio della prolattina (PRF)

• mwxwSomatostatina

• Kisspeptina

mwygIpofisi posteriore

• mwzqOssitocina

• mwzwVasopressina (ADH)

mw0qIpofisi anteriore

• mw1aProlattina (PRL)

• mw1gSomatotropina (GH)

• mw2aCorticotropina (ACTH)

• mw2gTireotropina (TSH)

• mw3aFollicolo-stimolante (FSH)

• mw3gLuteinizzante (LH)

• mw4aMelanotropo (MSH)

mw4gParatiroide

• mw5qParatormone (PTH)

• mw5wPeptide Correlato al Paratormone (PTHrP)

• mw6qCalcitonina (CT)

mw6wTimo

• mw7gTimosina

• mw8aTimopoietina

mw8gCuore e sistema vascolare

• mw9qPeptide Natriuretico Atriale (ANP)

• mw9wArginina vasopressina

• mw-qAngiotensina

• mw-wEndoteline

• mw-qBradichinina

mw-wFegato

• mwaqiAngiotensinogeno

• mwaqqFattori di Crescita Insulino-simili

mwaqyStomaco e intestino tenue

• mwaqkGastrina

• mwaqsColecistochinina

• mwaq0Secretina

• mwaq8Glucagone

• mwarePeptide Vasoattivo Intestinale (VIP)

• mwarmPeptide Inibitorio Gastrico (GIP)

• mwaruSomatostatina

• mwarcMotilina

• mwarkSostanza P

• mwarsGrelina

mwar0Pancreas

• mwasaInsulina

• mwasiGlucagone

• mwasqSomatostatina

• mwasyPolipeptide pancreatico

mwasgRene

• mwassEritropoietina (EPO)

mwas0Testicoli

• mwataInibina

• Activina

• Fattore insulino-simile 3 (INSL3)

mwatqOvaio

• mwatcInibina

• mwatkRelaxina (durante la gravidanza)

• mwatsOssitocina

• mwat0Ormone Anti-Mulleriano (AMH)

mwat8Tessuto adiposo

• mwauiLeptina

• mwauqAdiponectina

• mwauyResistina

mwaugPlacenta

• Somatomammotropina Corionica Umana

• mwauwGonadotropina Corionica Umana (hCG)

mwau4Altri tessuti (fattori di crescita e citochine)

• mwaveFattore di Crescita Insulino-simile (IGFs)

• mwavmFattore di Crescita dell'Epidermide (EGF)

• mwavuInterleuchine (ILs)

• mwavcFattore di Necrosi Tumorale (TNF)-α

Gli ormoni steroidei sono mwavoliposolubili ed in grado di diffondersi liberamente all'interno delle cellule, svolgendo la loro azione dopo essersi legati a recettori localizzati nel nucleo. Contrariamente ad altri ormoni, vengono sintetizzati solo quando necessari. Sono idrofobici e la maggior parte di essi nel sangue è legata a proteine di trasporto. Gli ormoni steroidei sono caratterizzati da una lunga emivita. Di solito, i recettori per gli ormoni steroidei si trovano all'interno delle cellule bersaglio, dove attivano o reprimono geni e influenzano la sintesi di nuove proteine e quindi la risposta cellulare è più lenta rispetto a quella indotta dagli ormoni peptidici. Gli ormoni steroidei possono anche legarsi ai recettori di membrana ed esercitare effetti non genomici.cite-ref-5-4-6[4] La loro struttura chimica, che è policiclica, deriva dal mwav8colesterolo. Essi sono classificati in base alla loro sede di produzione come steroidi gonadici e surrenalici. In questa categoria rientrano anche la mwawaVitamina D e i suoi analoghi. Gli ormoni steroidei prodotti dalle mwaweghiandole surrenali e dalle mwawigonadi possono essere suddivisi in sottogruppi a seconda del numero di atomi di carbonio presenti nel nucleo steroideo. Il mwawmprogesterone, i mwawqglicocorticoidi e i mwawumineralcorticoidi derivano da una successiva sintesi del mwawypregnano, una sostanza semplice che contiene 21 atomi di carbonio. Gli mwawcestrogeni derivano dal nucleo dell'estrano, che ha 18 atomi di carbonio, mentre gli mwawgandrogeni provengono dal nucleo dell'mwawkandrostano, che contiene 19 atomi di carbonio.cite-ref-3-9-1[9]

Gli ormoni steroidei si possono suddividere in:

• mwaxeglucocorticoidi

• mwaxmmineralcorticoidi

• mwaxuprogesterone

• mwaxcestrogeni

• mwaxkandrogeni

Lista di ormoni steroidei suddivisi per organo secretorio:cite-ref-2-12-1[12]cite-ref-1-14-0[14]

mwayqCorteccia del surrene

• mwaycAldosterone

• mwaykCortisolo

• mwaysDeidropiandosterone

mway0Cute, rene e fegato

• mwaza1,25-diidrossivitamina D3

mwazmTesticoli

• mwazyTestosterone

• mwazg5α-Diidrotestosterone

mwazoOvaio

• mwaz0Estradiolo

• mwaz8Progesterone

mwaaePlacenta

• mwaaqEstradiolo

• mwaayProgesterone

Gli ormoni derivati da aminoacidi possono manifestare caratteristiche simili sia agli ormoni peptidici che agli ormoni steroidei, situandosi in un punto intermedio tra di essi.cite-ref-5-4-7[4] Nel presente gruppo sono inclusi gli ormoni tiroidei, le mwaa0catecolamine e i derivati del mwaa4triptofano. Gli ormoni tiroidei, prodotti dalle mwaa8cellule follicolari della mwabaghiandola tiroidea, sono chiamati iodotironine e derivano dalla combinazione di due nuclei di mwabetirosina con lo iodio proveniente dall'alimentazione. Le mwabicatecolammine che possiedono effetti ormonali sono l'mwabmadrenalina e la mwabqnoradrenalina. Queste sostanze vengono sintetizzate non solo dai neuroni del mwabusistema nervoso simpatico, ma anche dalla mwabymidollare del surrene. Dal punto di vista chimico, sono derivate dall'amminoacido tirosina. La sintesi avviene attraverso la trasformazione della tirosina in dopa (diossifenilalanina). La dopa si converte successivamente in mwabcdopammina, che a sua volta viene trasformata in noradrenalina. Solo nella midollare del surrene, la noradrenalina subisce una trasformazione ulteriore per produrre adrenalina. Le catecolammine vengono immagazzinate all'interno della cellula e rilasciate in risposta alla liberazione locale di mwabgacetilcolina. Presentano un'emivita molto breve di circa 20 secondi e vengono inattivate tramite due meccanismi distinti: la degradazione, che avviene nel fegato, e il recupero all'interno delle cellule da cui sono state secrete. I derivati del triptofano includono la mwabkserotonina e la mwabomelatonina. La conversione del triptofano in serotonina avviene attraverso due passaggi enzimatici, mentre la melatonina si forma mediante mwabsmetilazione della serotonina. Sia la serotonina che la melatonina sono mwabwpeptidi di piccole dimensioni che, una volta prodotti, vengono immediatamente rilasciati nel circolo ematico.cite-ref-3-9-2[9]

Lista di ormoni derivati da amminoacidi suddivisi per organo secretore:cite-ref-15[15]

mwaccSistema nervoso centrale e cellule enterocromaffini

• mwacoSerotonina

mwacwGhiandola pineale

• mwac8Melatonina

mwadeTiroide

• mwadqTriiodotirnonina

• mwadyTiroxina

mwadgMidollare del surrene

• mwadsAdrenalina

• mwad0Noradrenalina

Per numerosi ormoni sono stati realizzati analoghi caratterizzati da una struttura chimica e da un effetto endocrino equiparabili. Tra questi i più prescritti sono gli analoghi di mwaeaestrogeni e mwaeeprogesterone, utilizzati soprattutto per la mwaeicontraccezione farmacologica e per la mwaemterapia ormonale sostitutiva in menopausa; altri possono sostituire la mwaeqtiroxina o gli mwaeusteroidi. Analoghi dell'mwaeyinsulina vengono utilizzati nel trattamento del mwaecdiabete mellito e analoghi dell'mwaegadrenalina sono usati in otorinolaringoiatria. Esistono inoltre analoghi di fattori di rilascio ormonale: ad esempio il mwaektetracosactide al posto dell'mwaeoACTH o l'mwaesafamelanotide per la melanocortina. Sono stati ampiamente utilizzati negli mwae0allevamenti da carne per favorire il precoce ingrasso del bestiame, in mwae4Europa questa modalità è stata vietata dal 1988cite-ref-16[16].

Fondamentalmente le sintesi sono sottoposte primariamente alla regolazione da retroazione (effetto feedback); questa sta alla base dell'equilibrio ormonale e lo fa tendere all'omeostasi, ma essa è bypassata dagli stimoli psichici provenienti dal cervello e dall'effetto cascata (livelli di ormoni inducono a loro volta l'attività agonistica o antagonistica di altri ormoni). I livelli specifici degli ormoni sono regolati dal mwafusistema nervoso centrale, che riceve dei segnali da molti sensori interni ed esterni (es. segnali di pericolo, la composizione del sangue, la pressione sanguigna) e, in risposta a questi segnali, stimola le mwafyghiandole endocrine dell'organismo a sintetizzare gli ormoni appropriati.cite-ref-17[17] La regione del cervello che regola i livelli degli ormoni è l'mwafsipotalamo, che viene stimolato da questi segnali provenienti dall'ambiente a produrre specifici ormoni detti fattori di rilascio, che, raggiungendo l'mwaf0ipofisi anteriore, stimolano quest'ultima a produrre un altro tipo di ormoni, le mwaf4tropine. Le tropine attivano le ghiandole endocrine, stimolandole a produrre ormoni specificati e appropriati azione alla situazione.cite-ref-18[18]

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• citerefnelsonDavid L. Nelson, Michael M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, 4ª ed., Zanichelli, ISBN 978-88-08-19774-0.

• mwasuSistema endocrino

• mwascGhiandole surrenali

• mwaskFitormone

• mwassRelaxina

• mwas0Interferenti endocrini

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• citereftreccani-itormone, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefbritannica-com(EN) Ernest J.W. Barrington, hormone / biochemistry / Science & Tech > Health & Medicine > Anatomy & Physiology, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereftreccani-ormoneOrmone, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.